環(huán)境中各種元素沿著特定的路線運動，由周圍環(huán)境進入生物體，最后回到環(huán)境中，各種元素運動路線所包含著的活有機體的有機階段和由各元素基本化學性質(zhì)所決定的、無生命的階段所組成的循環(huán)運動過程，稱為生物地球化學循環(huán)。

生物所需要的化學元素在生物體與外界環(huán)境之間的轉(zhuǎn)運過程。“地球”一詞在這里指生物體外的自然環(huán)境。生物體內(nèi)的化學成分總是在不斷地新陳代謝，周轉(zhuǎn)速度很快，由攝入到排出，基本形成一個單向物流。在生物體重穩(wěn)定不變的條件下，向外排出多少物質(zhì)，必然要從環(huán)境再攝入等量的同類物質(zhì)。雖然新攝入的物質(zhì)一般不會是剛排出的，但如果把環(huán)境中的同類物質(zhì)視為一個整體，這樣的一個物流也就可以視為一種循環(huán)。物流可能只是某個生物與環(huán)境之間的交換，也可能是由綠色植物開始，通過復(fù)雜的食物鏈再返回自然界。農(nóng)業(yè)施肥和畜牧喂飼等是生物地球化學循環(huán)中的人工輔助環(huán)節(jié)。

循環(huán)的物態(tài)?　固態(tài)物質(zhì)的移動性很小。地殼變動雖然可以使海底沉積的磷酸鹽升至地面，但這種幾率很低。生物可以搬運固態(tài)物質(zhì)，例如海鳥捕食海魚后把糞排在海島，從而使一部分海中的磷質(zhì)(可能是上升流由海底帶上來的)集中于地面。水速和風速達到一定程度時，也可攜帶固體物質(zhì)。但這幾種運動的規(guī)模都不大。具有生學意義的主要是可溶性物質(zhì)隨水流的運動。

生物需要的液態(tài)物質(zhì)就是水及其中溶解的營養(yǎng)物。但水流只能由高而低單向流動，即從高海拔流向低海拔，最后匯于海洋。水分蒸發(fā)為氣態(tài)后才能隨氣流返回內(nèi)陸，原來溶于水中的物質(zhì)大部分不能隨同返回。氣態(tài)物質(zhì)的活動性最大，特別是陸地生物生活于空氣中，攝取和排放氣態(tài)物質(zhì)都很方便。自然界中的水、碳、氮、磷、硫等重要物質(zhì)的循環(huán)，基本是以液、氣兩種物態(tài)運動的。以溶液方式運動的營養(yǎng)物（如磷），大量地以沉積物的形式貯存在土壤和巖石中，這類物質(zhì)的循環(huán)也常稱為沉積型循環(huán)。

水循環(huán)?　液態(tài)水是可溶性營養(yǎng)物的重要載體。由于陸地上江河歸海是單向流動，所以溶于水中的營養(yǎng)物從陸地流失后便難以返回。海水占地球總水量的97％；淡水只占3％，其中又有3/4為固態(tài)(冰)。所以陸地上可利用的淡水不足地球總水量的1%。淡水湖泊含水量占地球總水量的0.3％,土壤含水量也占0.3％,河流只占0.005%，還有少量水結(jié)合于生命活質(zhì)中。陸地上的淡水分布很不均勻，有地區(qū)差異，也有季節(jié)年度差異。淡水分布不勻，再加上工業(yè)大量用水和水質(zhì)污染等，這都使淡水資源問題日益突出。

水分的垂直移動主要表現(xiàn)為3種情況：一是太陽輻射的熱力作用使水面及土壤表層的水分蒸發(fā)；二是植物根系吸收的大量水分經(jīng)葉面蒸騰；三是空中的水汽遇冷后又凝結(jié)降落。空中氣態(tài)水的周轉(zhuǎn)速度很快，一般持水量不大。水分的水平移動，在空中表現(xiàn)為氣態(tài)水隨氣流的移動，在地面表現(xiàn)為液態(tài)水自高向低的流動。所以，水循環(huán)的動力就是太陽輻射和重力作用。

在全球范圍內(nèi)，海面的蒸發(fā)量大于降水量，一部分水降到大陸；陸地的降水量大于蒸發(fā)和蒸騰量，多余的水流經(jīng)地表和地下返回海洋。整個過程即為水的全球循環(huán)(圖1)。陸地上的降水大部分直達地面，小部分被植被截留后蒸發(fā)或間接落到地面。一切到達地面的降水多經(jīng)過下滲及填洼后形成徑流。對于裸露的地面，較大的降雨和徑流能破壞土壤，沖走營養(yǎng)物質(zhì)。但有植被覆蓋的地面，大部分降水可能被截留，而且富含腐植質(zhì)的土壤持水量較大，因此即或還有徑流，其水量和速度也會小得多，不致造成嚴重的水土流失。

碳循環(huán)?　碳是構(gòu)成一切有機化合物的基本元素。綠色植物通過光合作用將吸收的太陽能固定于碳水化合物中，這些化合物再沿食物鏈傳遞并在各級生物體內(nèi)氧化放能，從而帶動群落整體的生命活動。因此碳水化合物是生物圈中的主要能源物質(zhì)。生態(tài)系統(tǒng)的能流過程即表現(xiàn)為碳水化合物的合成、傳遞與分解(圖2)。

自然界有大量碳酸根沉積物，但其中的碳卻難以進入生物循環(huán)。植物吸收的碳完全來自氣態(tài)CO2。生物體通過呼吸作用將體內(nèi)的CO2作為廢物排入空氣中。翻耕土地也使土壤中容納的一部分CO2釋放出來，腐殖質(zhì)氧化產(chǎn)生的CO2更多。燃燒煤炭和石油等燃料也能產(chǎn)生CO2，特別是工業(yè)化以后，以這種方式產(chǎn)生的CO2量逐漸增大，甚至超過來自其他途徑的CO2量。大氣中的CO2一方面因植物的減少而降低了消耗，另一方面又因上述燃料使用量的增加而增多了補充，所以濃度有增加的趨勢。但海水中可以溶解大量CO2并以碳酸根的形式貯存起來，因此可以幫助調(diào)節(jié)大氣中CO2的濃度(圖3)。

氮循環(huán)?　雖然大氣中富含氮(79％)，植物卻不能直接利用，只有經(jīng)固氮生物(主要是固氮菌類和藍藻)將其轉(zhuǎn)化為氨（NH3）后才能被植物吸收，并用于合成蛋白質(zhì)和其他含氨有機質(zhì)。在生物體內(nèi)，氮存在于氨基中，呈-3價。在土壤富氧層中，氮主要以硝酸鹽（+5價）或亞硝酸鹽(+3價)形式存在。土壤中有兩類硝化細菌，一類將氨氧化為亞硝酸鹽，一類將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，兩類都依靠氧化作用釋放的能量生存。除了與固氮菌共生的植物（主要為豆科）可能直接利用空氣中的氮轉(zhuǎn)化的氨外，一般植物都是吸收土壤中的硝酸鹽。植物吸收硝酸鹽的速度很快，葉和根中有相應(yīng)的還原酶能將硝酸根逆行還原為NH3,但這需要供能。土壤中還有一類細菌為反硝化細菌，當土壤中缺氧而同時有充足的碳水化合物時，它們可以將硝酸鹽還原為氣態(tài)的氮(N2)或一氧化二氮(N2O)。由進化的角度來看，這一步驟極為重要。否則大量的氮將貯存在海洋或沉積物中。

在原始地球的大氣中可能含有氨，但大量生物合成耗盡這些氨后，固氮作用便成為必需。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的細菌以及某些藍藻。它們的營養(yǎng)方式有異養(yǎng)的，也有光能合成和化能合成的。總之，其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外，空中的雷電以及高能射線也能固定少量氮氣。20世紀發(fā)展起來的氮肥工業(yè)，以越來越大的規(guī)模將空氣中的氮固定為氨和硝酸鹽。現(xiàn)在全球范圍的固氮速度可能已超過反硝化作用釋放氮的速度。另外，由于工業(yè)固氮是以能源消耗為代價的，所以應(yīng)該珍視生物固氮這個環(huán)節(jié)，而某些農(nóng)林業(yè)措施或環(huán)境污染會破壞正常的土壤微生物亞系統(tǒng)（圖4）。

磷循環(huán)磷主要以磷酸鹽形式貯存于沉積物中，以磷酸鹽溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在堿性環(huán)境中易與鈣結(jié)合，酸性環(huán)境中易與鐵、鋁結(jié)合，都形成難以溶解的磷酸鹽，植物不能利用。而且磷酸鹽易被徑流攜帶而沉積于海底。磷質(zhì)離開生物圈即不易返回，除非有地質(zhì)變動或生物搬運。因此磷的全球循環(huán)是不完善的。磷與氮、硫不同，在生物體內(nèi)和環(huán)境中都以磷酸根的形式存在，因此其不同價態(tài)的轉(zhuǎn)化都無需微生物參與，是比較簡單的生物地球化學循環(huán)。

磷是生命必需的元素，又是易于流失而不易返回的元素，因此很受重視。據(jù)觀察，某些含磷廢物排入水體后竟引致藻類暴發(fā)性生長，這說明自然界中可利用的磷質(zhì)已相當缺乏。巖石風化逐漸釋放的磷質(zhì)遠不敷人類的需要，而且磷質(zhì)在地表的分布很不均勻。目前開采的磷肥主要來自地表的磷酸鹽沉積物，因此應(yīng)該合理開采和節(jié)約使用。同時應(yīng)注意保護植被，改造農(nóng)林業(yè)操作方法，避免磷質(zhì)流失（圖5）。

硫循環(huán)? 硫主要以硫酸鹽的形式貯存于沉積物中，以硫酸鹽溶液形式被植物吸收。但沉積的硫在土壤微生物的幫助下卻可轉(zhuǎn)化為氣態(tài)的硫化氫(S),再經(jīng)大氣氧化為硫酸(H2SO4)復(fù)降于地面或海洋中。與氮相似的是，硫在生物體內(nèi)以-2價形式存在，而在大氣環(huán)境中卻主要以硫酸鹽（+6價）形式存在。因此在植物體內(nèi)也存在相應(yīng)的還原酶系。在土壤富氧層和貧氧層中，分別存在氧化和還原兩種微生物系，可促進硫酸鹽與水之間的相互轉(zhuǎn)化(圖6)。

其他元素和化合物的循環(huán)?　除前述幾種重要元素和化合物外，被植物根系吸收乃至隨食物進入動物體內(nèi)的化學物質(zhì)還有許多，大致可分為生物必需的營養(yǎng)物質(zhì)和非必需的化學物質(zhì)兩類。前一類包括鈣、鉀、鈉、氯、鎂、鐵等元素和維生素等化合物，它們在生物體內(nèi)的濃度常有一定限度，是由生物體本身調(diào)節(jié)的；后一類如汞、鉛等，逐漸受到重視，因為非必需物質(zhì)達到一定濃度時可能造成機體功能紊亂，甚至破壞機體結(jié)構(gòu)導(dǎo)致中毒。環(huán)境污染是造成這類中毒的主要原因。上述物質(zhì)的循環(huán)常包括多生物環(huán)節(jié)。例如腸道微生物能制造動物體需要的某些B族維生素，它們又依靠腸道內(nèi)的廢物為生，形成一種人體內(nèi)循環(huán)。再如生物對自己所需的營養(yǎng)物質(zhì)有一定的濃縮本領(lǐng)，能把分散于環(huán)境中的低濃度營養(yǎng)物質(zhì)濃縮到體內(nèi)。但很多非必需物質(zhì)也常一同被濃縮，如果不能及時將其降解或排泄掉，便可能引起中毒。這類物質(zhì)積累在生物體內(nèi)并沿食物鏈傳遞其濃縮系數(shù)逐級增加，到頂級肉食動物體內(nèi)便能達到極高的濃度。例如湖水中的滴滴涕經(jīng)水生植物、無脊椎動物和魚類，最后到達鳥類時其濃度竟比湖水中的高幾十萬倍（圖7）。

營養(yǎng)物質(zhì)收支?　地球上的所有生態(tài)系統(tǒng)幾乎都不同程度地與外界進行物質(zhì)交換，因此不存在完全的閉路循環(huán)。然而一個成熟的生態(tài)系統(tǒng)，物質(zhì)流失很少，輸入與輸出大致平衡（圖8）。

圖8中的模型根據(jù)三個假設(shè):①系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)總量取決于輸入和輸出速率的對比；②系統(tǒng)內(nèi)各分室間的物質(zhì)量取決于分室間的流通率；③總量和各分室量有保持穩(wěn)定的傾向。模型表明，生物、凋落物和土壤三個分室構(gòu)成單向循環(huán)，每個分室都可以與外界有氣體交換，營養(yǎng)物質(zhì)的輸出主要表現(xiàn)為土壤和凋落物中營養(yǎng)物質(zhì)的流失。有人提出，在成熟的熱帶雨林中，物質(zhì)可能存在由凋落物分室直接返回生物分室的渠道，例如某些共生真菌可以直接消化凋落物中的有機質(zhì)，并通過菌絲提供給根系，避免了淋溶流失。

結(jié)束語?　千百年來，人類不斷擴大用人為的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)代替自然生態(tài)系統(tǒng)，用人為的物質(zhì)循環(huán)渠道代替自然的物質(zhì)循環(huán)渠道。例如在農(nóng)田中，一年生作物的單種栽培代替了自然植被，消滅了大量肉食動物，只保留少數(shù)役用和肉用植食動物。人工灌溉系統(tǒng)減輕了缺水地區(qū)和缺水季節(jié)的供水問題，稻稈喂飼家畜和糞肥施田形成了局部循環(huán)，但不恰當?shù)母鞣椒▍s造成水土流失。特別是工業(yè)化以后，大量生產(chǎn)礦質(zhì)肥料和人造氮肥，極大地改變了自然界原有的物質(zhì)平衡。而且，工業(yè)污染物侵入生物地化循環(huán)渠道，對人畜造成直接威脅。所以，人類應(yīng)該保護自然界營養(yǎng)物質(zhì)的正常循環(huán)，甚至通過人工輔助手段促進這些循環(huán)。同時，還應(yīng)有效地防止有毒物質(zhì)進入生物循環(huán)。生物圈中，一些物種排泄的廢物可能是另一些物種的營養(yǎng)物，從此形成生生不息的物質(zhì)循環(huán)。這一事實也啟發(fā)人們在生產(chǎn)中探求化廢為利的途徑，這樣既能提高經(jīng)濟效益，又可防止污染環(huán)境。

參考書目

E.Frieden，The Chemical Elements of Life，in：Scicntific American,　Vcl.　227,　July,1972.

參考資料 >

標簽： 生物地球化學循環(huán)類型 生物地球化學循環(huán) 生物地球化學循環(huán)是指