柏科(食蟲類:Taxodiaceae)隸屬于裸子植物門(Gymnospermae)松杉綱(Coniferopsida)松杉目(Pinales),科下含10屬16種,主要分布于東亞、北美及大洋洲。中國產5屬7種,引入栽培4屬7種,現存各屬均為古老的孑遺類群。
杉科植物為常綠或糯米椴,樹干端直,大枝輪生或近輪生。葉螺旋狀排列,散生,很少交叉對生(水杉屬),披針形、鉆形、鱗狀或條形,同一樹上枝葉同型或二型。球花單性,雌雄同株,球花的雄蕊和珠鱗均螺旋狀著生,很少交叉對生(水杉屬);雄球花小,單生或簇生于枝頂,或排成復總狀花序狀,或生于葉腋;雌球花頂生或生于去年生枝近枝頂。球果當年成熟,熟時張開,螺旋狀著生或交叉對生(水杉屬);種子扁平或黑三棱形。
柏科植物,樹型挺拔美觀,多數種類具有較高的觀賞價值。如“活化石”水杉(Metasequoia glyptostrobides)是著名的庭院觀賞樹種,落羽杉(Taxodium distichum)、池杉(Taxodium ascendens)等枝葉舒展,端莊秀麗,是園林造景難得的水生觀賞喬木種類。
起源時間
化石資料表明,杉科植物的化石,最早出現于中侏羅紀地層。白堊紀,幾乎所有的類型都已出現,并已廣泛分布于北半球。其外類群之一為化石類群伏脂柏科Voltziaceae中的一個組群。它們生活在晩[wǎn]二疊紀至早侏羅紀。由此可見,杉科植物的起源時間應追溯至早侏羅紀或晩三疊紀,即距今約兩億年前。從古氣候來看,早、中三疊紀,陸地面積擴大,淺海面積縮小,全球氣候干燥,到晚三疊紀,干旱氣候帶顯著縮小。而轉為溫暖潮濕的氣候環境。在晩三疊紀—中侏羅紀,我國東北地區及其附近地區一直是溫暖潮濕氣候,陸地植物極為繁盛。杉科很可能是該地區在晩三疊紀氣候轉變時期的產物。柏科明顯喜溫暖潮濕的生態習性表明,起源之后,該地區的氣候又為杉科的生存和充分發展提供了極為有利的生態環境。而我國的南方在該時期則為炎熱潮濕區或炎熱干燥區。古氣候資料與筆者對杉科起源時間及起源地的推測吻合。
形態特征
杉科植物多為常綠或糯米椴,樹干端直,大枝輪生或近輪生。其中,杉木王(又稱杉)為常綠喬木,樹高可達30米,胸徑最大可達2.5-3米,是中國亞熱帶地區特有的針葉樹種。
葉螺旋狀排列,散生,很少交叉 對生(水杉屬),披針形、鉆形、鱗狀或條形,同一樹上之葉同型或二型。
球花單性,雌雄同株,球花的雄蕊和珠鱗均螺旋狀著生,很少交叉對生(水杉屬);雄球花小,單生或簇生枝頂,或排成復總狀花序狀,或生葉腋,雄蕊有2-9(常3-4)個花藥,花粉無氣囊;雌球花頂生或生于年生枝近枝頂,珠鱗與苞鱗半合生(僅頂端分離)或完全合生,或珠鱗甚小(杉木屬),或苞鱗退化(臺灣杉屬),珠鱗的腹面基部有2-9枚直立或倒生胚珠。
球果當年成熟,熟時張開,種鱗(或苞鱗)扁平或盾形,木質或革質,螺旋狀著生或交叉對生(水杉屬),宿存或熟后逐漸脫落,能育種鱗(或苞鱗)的腹面有2-9粒種子;種子扁平或黑三棱形,周圍或兩側有窄翅,或下部具長翅;胚有子葉2-9枚。
分布范圍
柏科共10屬16種,主要分布于北溫帶。我國產5屬7種,引入栽培4屬7種。其中杉木王栽培最廣,生長快,木材蓄積量較豐富,用途較廣,為長江流域以南及臺灣高山地帶的重要造林樹種。線杉 栽培地區也較寬廣,長江流域以南許多山區(如浙江省西天目山、江西廬山黃龍寺等地)尚有數百年生的巨大老樹,浙江南部、福建省北部等地也用之造林。臺灣杉屬二種均系高大喬木,木材性質與用途與日本柳杉相似,惟林木數量很少,宜加強保護繁殖,為今后造林提供種苗的基礎。水杉原產僅限于四川省與湖北、湖南省交界地區,林木數量不多,近年多數省區均有栽培,并用之造林,生長良好,木材供建筑及造紙原料,為群眾喜愛的速生樹種。水松野生林木少,在福建、江西省、廣東省、廣西壯族自治區、云南省及南京、上海市、杭州市、武漢、廬山等地均有栽培,生長快,木材松軟,根部木質輕松,浮力大,可為救生工具及軟木制品。
下級分類
柳杉屬 日本柳杉 D. Don
杉木屬 Cunninghamia R. Br
水松屬 Glyptostrobus Endl.
水杉屬 Metasequoia Miki ex Hu et Cheng
金松屬 Sciadopitys Sieb. et Zucc.
北美紅杉屬 美洲杉 Endl.
巨杉屬 Sequoiadendron Buchholz
臺灣杉屬 Taiwania Hayata
落羽杉屬 Taxodium Rich.
檢索表
1葉由二葉合生而成,兩面中央有一條縱槽,長5-15厘米,生于鱗狀葉的腋部,著生于不發育的短枝頂端,輻射開展,在枝端呈傘形;球果的種鱗木質,種子5-9粒。金松屬
1葉為單生,在枝上螺旋狀散生,稀對生。(2)
2葉和種鱗均對生;葉條形,排列成兩列,側生小枝連葉于冬季脫落;球果的種鱗盾形,木質,能育種鱗有5-9粒種子;種子扁平,周圍有翅。水杉屬
2葉和種鱗均為螺旋狀著生。(3)
3球果的種鱗(或苞鱗)扁平。(4)
3球果的種鱗盾形,木質。(6)
4半常綠,有條形葉的側生小枝冬季脫落,有鱗形葉的小枝不脫落;葉鱗形、條形或條狀鉆形;種鱗木質,先端有6-10裂齒,能育種鱗有2粒種子;種子下端有長翅。水松屬
4常綠;種鱗或苞鱗革質;種子兩側有翅。(5)
5葉條狀披針形,有鋸齒;球果的苞鱗大,有鋸齒,種鱗小,生于苞鱗腹面下部,能育種鱗有3粒種子。杉木屬
5葉鱗狀鉆形或鉆形,全緣;球果的苞鱗退化,種鱗近全緣,能育種鱗有2粒種子。臺灣杉屬
6落葉或半常綠,側生小枝冬季脫落;葉條形或鉆形;雄球花排列成復總狀花序狀;能育種鱗有2粒種子,種子黑三棱形,棱脊上有厚翅。落羽杉屬
6常綠;雄球花單生或集生枝頂;能育種鱗有2-9粒種子;種子扁平,周圍有翅或兩僅歸育翅。(7)
7葉鉆形;球果近于無柄,直立,種鱗上部有3-7裂齒。柳杉屬
7葉條形或鱗狀鉆形;球果有柄,下垂;種鱗無裂齒,頂部有橫凹槽。(8)
8葉鱗狀鉆形,輻射伸展;冬芽裸露;球果有種鱗25-40,翌年成熟。巨杉屬
8葉條形,在側枝上排列成二列;冬芽有芽鱗;球果有種鱗15-20,當年成熟。北美紅杉屬
生長環境
柏科植物明顯喜溫暖潮濕的生態環境,適合生存于亞熱帶和暖溫帶潮濕溫暖的氣候條件下。正是這種獨特的生活習性,使之在北半球普遍溫暖時廣泛分布(但極少出現于干旱地區),而在氣溫下降后則逐漸退縮至中、低緯度地區。
模式屬
落羽杉屬Taxodium Rich.
落葉或半常綠性喬木;小枝有兩種:主枝宿存,側生小枝冬季脫落;冬芽形小,球形。葉螺旋狀排列,基部下延生長,異型:鉆形葉在主枝上斜上伸展,或向上彎曲而靠近小枝,宿存;條形葉在側生小枝上列成二列,冬季與枝一同脫落。雌雄同株;雄球花卵圓形,在球花枝上排成總狀花序狀或復總狀花序狀,生于小枝頂端,有多數或少數 (6-8)螺旋狀排列的雄蕊,每雄蕊有4-9花藥,藥隔顯著,藥室縱裂,花絲短;雌球花單生于去年生小枝的頂端,由多數螺旋狀排列的珠鱗所組成,每珠鱗的腹面基部有2胚珠,苞鱗與珠鱗幾全部合生。球果球形或卵圓形,具短梗或幾無梗;種鱗木質,盾形,頂部呈不規則的四邊形;苞鱗與種鱗合生,僅先端分離,向外突起成三角狀小尖頭;發育的種鱗各有2粒種子,種子呈不規則三角形,有明顯銳利的棱脊;子葉4-9枚,發芽時出土。
本屬共3種,原產北美及墨西哥,我國均已引種,作庭園樹及造林樹用。
本屬模式種:落羽杉Taxodium distichum (Linn. ) Rich. (Cupressus disticha Linn. )
代表植物
水松Glyptostrobus pensilis
喬木,高8-10米,稀高達25米,生于濕生環境者,樹干基部膨大成柱槽狀,并且有伸出土面或水面的吸收根,柱槽高達70余厘米,干基直徑達60-120,厘米,樹干有扭紋;樹皮褐色或灰白色而帶褐色,縱裂成不規則的長條片;枝條稀疏,大枝近平展,上部枝條斜伸;短枝從二年生枝的頂芽或多年生枝的腋芽伸出,長8-18厘米,冬季脫落;主枝則從多年生及二年生的頂芽伸出,冬季不脫落。葉多型:鱗形葉較厚或背腹隆起,螺旋狀著生于多年生或當年生的主枝上,長約2毫米,有白色氣孔點,冬季不脫落;條形葉兩側扁平,薄,常列成二列,先端尖,基部漸窄,長1-3厘米,寬1.5-4毫米,淡綠色,背面中脈兩側有氣孔帶;條狀鉆 形葉兩側扁,背腹窿起,先端漸尖或尖鈍,微向外彎,長4-11毫米,輻射伸展或列成三列狀;條形葉及條狀鉆形葉均于冬季連同側生短枝一同脫落。球果倒卵圓形,長2-2.5厘米,徑1.3-1.5厘米;種鱗木質,扁平,中部的倒卵形,基部楔形,先端圓,鱗背近邊緣處有6-10個微向外反的三角狀尖齒;苞鱗與種鱗幾全部合生,僅先端分離,三角狀,向外反曲,位于種鱗背面的中部或中上部;種子橢圓形,稍扁,褐色,長5-7毫米,寬3-4毫米,下端有長翅,翅長4-7毫米。子葉4-5枚,條狀針形,長1.2-1.6厘米,寬不及1毫米,無氣孔線;初生葉條形,長約2厘米,寬1.5毫米,輪生、對生或互生,主莖有白色小點。花期1-2月,球果秋后成熟。
為我國特有樹種,主要分布在廣州珠江三角洲和福建省中部及閩江下游海拔1000米以下地區。廣東省東部及西部、福建西部及北部、江西省東部、四川省東南部、廣西壯族自治區及云南省東南部也有零星分布。此外南京、武漢、廬山、上海市、杭州市等地有栽培。幾模式標本采自廣東廣州。
臺灣杉Taiwania flousianaGaussen
喬木,高達75米,胸徑可達2米以上;樹皮淡褐灰色,裂成不規則的長條片,內皮紅褐色;樹冠圓錐形。大樹的葉四棱狀鉆形,排列緊密,長2-3(-5)毫米,兩側寬1-1.5毫米,腹背寬1-1.3毫米,背脊直或 上端微彎,先端尖或鈍,四面有氣孔線,下(背)面每邊8-13條,上(腹)面每邊6-9條,橫切面四棱形,高寬幾相等;幼樹及萌芽枝上的葉長0.6-1.5厘米,鉆形,兩側扁平,直伸或稍向內側彎曲,先端銳尖,四邊均有氣孔線3-6條。雄球花2-7個簇生于小枝頂端,雄蕊19-36枚,有2-3花藥,藥隔橢圓形。球果圓柱形或長橢圓形,長1.5-2.2厘米,徑約1厘米,熟時褐色;種鱗21-39枚,中部種鱗最大,寬倒三角形,長約7毫米,寬約8毫米,邊緣近膜質,先端中央有突起的尖頭,鱗背露出部分有氣孔線,背面尖頭下方的腺點常明顯或不明顯;種子長橢圓形或倒卵形,兩側邊緣具翅,種子連翅長4-7毫米,寬3-4毫米。球果10-11月成熟。
產于云南省西部怒江傈僳族自治州流域的貢山獨龍族怒族自治縣、福貢縣、碧江區、騰沖市、龍陵縣和瀾滄江流域的蘭坪白族普米族自治縣、云龍縣等地海拔1700-2700米,湖北西南部利川毛壩海拔800米,貴州省東南部雷公山海拔500-600米。生于氣候溫暖或溫涼、夏秋多雨潮濕、冬季較干、紅壤或棕色森林土地帶。常與云南鐵杉、喬松、杉木王等針葉樹種或常綠闊葉樹種混生成林,有達二千年齡的大樹。緬甸北部也有分布。模式標本采自云南貢山。
主要價值
柏科植物為木本植物,樹干通直,高大挺拔,樹姿優美,樹冠塔形、圓錐形或廣橢圓狀傘形,端莊秀麗。水杉、池杉等枝葉排列細柔舒展,輕巧飄逸,葉色富明顯的季相變化,春夏為綠色,入秋黃而轉紅、褐色,觀賞價值高;柳杉枝形排列奇特,酷似“長葉綠孔雀”,翠綠美觀;落羽杉、墨西哥落羽杉是優美的水生喬木種類,傲然列植在水面,挺拔秀麗。杉科植物在現代園林觀賞及綠化應用樹種中的作用大,可作庭院觀賞樹、行道樹、風景林、防護林等。
水杉木材供建筑及造紙原料,為群眾喜愛的速生樹種。水松生長快,木材松軟,根部木質輕松,浮力大,可為救生工具及軟木制品。
參考資料 >