灰蘚目植物。
形態(tài)特征
腐木小錦蘚纖細(xì)或較粗壯,黃綠色或深綠色,稀略呈棕綠色,具光澤。
莖匍匐,密分枝。葉一向彎曲,近于鐮刀形,基部長(zhǎng)卵圓形,內(nèi)凹,具長(zhǎng)尖;葉邊稍卷曲,上部具細(xì)齒;中肋往往缺失。葉細(xì)胞菱形或狹長(zhǎng)菱形,基部帶黃色,角細(xì)胞較膨大,金黃色,其上方有少數(shù)短小的細(xì)胞,往往透明。雌雄異株,稀雌雄異苞同株或葉生雄苞異株。內(nèi)雌苞葉具縱長(zhǎng)的皺褶,尖端長(zhǎng)毛狀,上部邊緣有細(xì)齒。孢多傾立,長(zhǎng)卵圓形,稍彎曲或呈圓柱形;環(huán)帶在孢蒴成熟后仍留存,不脫落。蒴齒兩層;外齒層齒片狹長(zhǎng)披針形,外面具橫條紋,內(nèi)面具橫隔;內(nèi)齒層黃色,基膜較高,齒毛往往退化。蒴蓋基部呈圓錐形,頂部具短的或較長(zhǎng)的尖喙。孢子中等大小。
小錦蘚屬的分類學(xué)修訂
腐木小?錦蘚主要分布在東亞地區(qū)。盡管它所屬的錦蘚科屬于熱帶分布的科,但是,該屬明顯是溫帶分布的類群。該屬自建立以來一直沒有系統(tǒng)的分類學(xué)修訂工作。屬的概念相對(duì)比較清楚,但是在屬內(nèi)的種類劃分上存在較大的問題。由于研究非常薄弱,有些種類自發(fā)表之后一直無人再研究,因此,有些種類的概念不清楚。本文通過對(duì)模式標(biāo)本的考證,檢視了大量的普通標(biāo)本,以及電鏡觀察等,對(duì)該屬首次進(jìn)行了系統(tǒng)的分類學(xué)修訂工作。在過去幾年的研究中,作者再次證明:小錦蘚屬是一個(gè)自然而獨(dú)立的類群。因此,小錦蘚屬在屬級(jí)水平的區(qū)分是不存在任何困難的,本類群要解決的關(guān)鍵問題是:將以前發(fā)表的種類通過模式標(biāo)本的考證弄清楚各種形態(tài)特征在種類劃分上的分類價(jià)值。對(duì)小錦蘚屬各部分形態(tài)性狀特征的研究表明:葉片形態(tài)是本屬種類劃分的重要依據(jù)。種類之間的差異主要表現(xiàn)在葉片的形狀,葉邊緣的鋸齒,葉尖部的長(zhǎng)度等,而葉片細(xì)胞并未表現(xiàn)出種間的差異。莖在種級(jí)水平并沒有表現(xiàn)出差異,也就是說,在分種上不具備分類學(xué)意義。角部細(xì)胞的分化僅僅是該屬與其他屬相區(qū)別的重要特征,在分種中并未表現(xiàn)出與葉片性狀的相關(guān)性。孢蒴外壁細(xì)胞縱向加厚是本屬最重要的性狀。Horikawa和Seki(1960)認(rèn)為:孢蒴的形狀和傾斜程度是種重要的區(qū)分特征。但是,根據(jù)作者對(duì)大量普通標(biāo)本和部分模式標(biāo)本的研究,發(fā)現(xiàn)這一結(jié)論可能不正確。本屬所有的種類都具有灰蘚型的蒴齒,即:具有發(fā)育良好的內(nèi)外蒴齒。外蒴齒層無發(fā)達(dá)的橫脊。作者通過SEM對(duì)一些種類的蒴齒進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)該屬植物的蒴齒幾乎沒有差異,各種類之間極為相似。Horikawa和Seki(1960)認(rèn)為:內(nèi)齒層中齒毛似乎對(duì)分種是重要的,與灰蘚屬相比較,本屬的齒毛是相當(dāng)退化的。但是,據(jù)我們的研究:齒毛并沒有分種上的意義。小錦蘚屬植物都具長(zhǎng)喙,在不同的種類間沒有明顯的區(qū)別。孢子的大小和形狀也是相對(duì)比較穩(wěn)定的,一般為圓形(19-25μm)而且平滑(在光學(xué)顯微鏡下)。小錦蘚屬的雌苞葉,在以前出版的文獻(xiàn)資料中是極少被提及的。在不同種類之間,雌苞葉,尤其是內(nèi)雌苞葉表現(xiàn)出一定的差異性,但是,這種差異性是否能用于種間的分類處理尚部能作最終定論,仍需繼續(xù)觀察更多的標(biāo)本。錦蘚屬在外形上與小錦蘚屬比較相似,體形為中等大小,具光澤。葉片的細(xì)胞形狀為菱形或長(zhǎng)菱形,平滑,也類似于小錦蘚屬。但是,錦蘚屬孢蒴的外壁細(xì)胞為角隅加厚,與小錦蘚屬的孢蒴外壁細(xì)胞僅在縱長(zhǎng)壁上加厚存在明顯差別。作者在研究?jī)蓚€(gè)屬的內(nèi)雌苞葉時(shí)發(fā)現(xiàn):錦蘚屬植物的雌苞葉的邊緣為全緣或近于全緣;而小錦蘚屬的內(nèi)雌苞葉則具明顯的鋸齒。因此,內(nèi)雌苞葉的性狀特征也應(yīng)該作為兩屬間區(qū)別的重要特征之一。灰蘚屬在外形上由于具有光澤以及葉片常彎曲而類似于小錦蘚屬;同時(shí),灰蘚屬的蒴齒和內(nèi)雌苞葉也非常類似于小錦蘚屬。但是,兩屬的區(qū)別在于葉片角部細(xì)胞:小錦蘚屬的角部細(xì)胞明顯分化成2—3個(gè)膨大的黃色細(xì)胞;灰蘚屬的角部細(xì)胞不分化或分化不明顯,盡管有些灰蘚屬的種類也有角部細(xì)胞的分化,但是,分化角部細(xì)胞膨大部明顯,顏色常為無色的。另外,灰蘚屬是一個(gè)種類眾多的類群,隨著研究的不斷深入,不少種類已被調(diào)至其它類群。因此,盡管灰蘚屬的有些種類形態(tài)特征類似于小錦蘚屬,對(duì)于這些種類可能需要進(jìn)行深入的研究,尤其是模式標(biāo)本的考證。作者認(rèn)為:灰蘚屬非常需要一個(gè)全面的修訂,可能早期發(fā)表的種類中與小錦蘚屬植物混淆。刺枝蘚屬Wijkia因?yàn)橥庑尉哂忻黠@的光澤以及角部細(xì)胞最外2—3個(gè)膨大呈黃色而與刺枝蘚屬植物類似。然而,刺枝蘚屬植物體形往往比較大,常呈2—3回羽狀分枝,而且,枝葉與莖葉有明顯的分化(在形狀和大小上)。根據(jù)作者的研究,葉片的細(xì)胞形狀,蒴齒結(jié)構(gòu)以及孢子形態(tài)等方面卻并無明顯的差別,因此,這兩個(gè)類群是否應(yīng)該成為兩個(gè)獨(dú)立的屬是值得在今后的研究中進(jìn)一步探討。但從地理分布上看,刺枝蘚屬的分布范圍更廣泛,在南美地區(qū)和澳大利亞等也有較多的種類。因此,作者推測(cè):刺枝蘚屬應(yīng)該是較小錦蘚屬更早起源的類群。毛錦蘚屬Pylaisiadelpha是一個(gè)與小錦蘚屬關(guān)系非常密切的類群。其體形較小錦蘚屬植物小,角部細(xì)胞最外側(cè)除具2—3個(gè)無色膨大的細(xì)胞外,其上還有一群5—6個(gè)近于方形的附屬細(xì)胞群。該屬主要分布于溫帶地區(qū)。
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