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雪松甲龍
來源:互聯網

雪松甲龍(學名:Cedarpelta)是已知最原始的甲龍科恐龍之一,其頭顱骨化石在北美洲的下白堊紀地層中被發現。這個頭顱骨缺少了被認為是甲龍科祖征的頭蓋裝飾物。雪松甲龍的模式種是貝哈氏雪松甲龍(C. bilbeyhallorum),屬名意為“雪松山的裝甲”,種名則是以其發現者Sue Ann Bilbey和Evan Hall的名字命名。目前被歸類于雪松甲龍的所有化石都是在猶他州雪松山組的Ruby Ranch段發現的,這個地點的年代屬于阿普第階/阿爾布階交接時期,約1億1600萬到1億900萬年前。其頭顱骨缺乏大量的頭骨裝飾,是唯一一種已知的甲龍科恐龍,其頭骨骨頭并未完全緊密結合。

發現與命名

雪松甲龍的部分遺骸是由埃文·霍爾(Evan Hall)和蘇安·比爾比(Sue Ann Bilbey)在猶他州卡本縣普萊斯河附近的CEM遺址發現的,當時他們正在參觀周圍地區的發掘工作。最初,該地點被解釋為來自雪松山組的魯比牧場成員的頂部,但后來被解釋為來自穆森圖奇特成員的底部。該層的年齡最初被認為是10446萬年前,但更近期的估計將其日期為9802萬至9300萬年前。1998年,肯尼斯·卡本特和詹姆斯·柯克蘭報告了這一發現。2001年,肯尼斯·卡本特、詹姆斯·柯克蘭、唐·伯吉和約翰·伯德隨后描述了這一發現,以及其他材料。模式標本CEUM 12360由部分缺失口吻和下頜的顱骨組成。許多骨甲、后顱骨材料和一個脫臼的顱骨被指定為副模式標本。模式標本和副模式標本至少代表三個個體,目前存放在猶他州東部學院史前博物館。

形態特征

雪松甲龍顯示了基礎和派生特征的混合。前上頜骨牙齒的存在是一個原始特征,因為它是從早期鳥臀目繼承下來的。相反,顱骨后眼窩側面的開口關閉,是一個進化的特征,只有甲龍科甲龍類動物才具有。已知有兩個頭骨,雪松甲龍的頭骨長度估計約為60厘米(24英寸)。其中一個雪松甲龍頭骨是脫臼的,這是甲龍頭骨的首次,使古生物學家有了獨特的機會,可以檢查單獨的骨骼,而不僅僅局限于骨化的單位。頭骨相對較長,沒有明顯的突出喙。在圓錐形的前上頜骨牙齒中,第一顆最大。上頜骨有十八顆牙齒。眼眶被淚骨、單個眶上骨和一個大的眶后骨包圍,排除了額前骨和顴骨。在2001年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人提出雪松山龍的鑒定特征:翼骨延長,尾外側有滑車形的骨突、前上頜骨有六顆圓錐狀牙齒、筆直的坐骨。前上頜骨的牙齒是一種祖征,因為這也在其他原始的鳥臀目中發現。相反地,眼窩后的側孔(Lateral temporal fenestra )閉合,是甲龍科的衍征。

卡本特等人(2001年)最初估計雪松甲龍的長度為7.5-8.5米(24.6-27.9英尺)。然而,格雷戈里·S·保羅(Gregory S. Paul)給出了一個較低的估計,為7米(23英尺),體重為5噸(11023磅),而托馬斯·霍爾茲(Thomas Holtz)給出了更高的估計,為9米,暗示它與甲龍屬的恐龍相媲美。

分類與系統發育

卡本特(2001年)將雪松甲龍歸類為甲龍科,提出了兩種對其位置的解釋。第一種是它可能是已知的最基礎的甲龍科動物,即從甲龍科動物的干線上分支出來的第一個發現的分支。這與它的原始特征以及2001年被認為是巴雷米階的年齡使其成為已知最古老的甲龍科動物之一是一致的。第二種是它形成了一個早期的甲龍科動物分支,或者是Shamosaurinae類群,與中國中北部的戈壁甲龍(Gobisaurus)和蒙古的沙漠甲龍(沙漠龍)一起。克萊·湯普森等人(2012年)、陳等人(2013年)、楊等人(2013年)、韓等人(2014年)、阿布爾和柯里(2015年)、阿布爾等人(2016年)、阿布爾和杰雷米·埃文斯(2017年)、楊等人(2017年)、鄭等人(2018年)、里韋拉-席爾瓦等人(2018年)、帕克等人(2019年)和弗勞恩費爾德等人(2022年)都發現雪松甲龍屬于甲龍科,要么是與遼寧甲龍(Liaoningosaurus)、阿萊托甲龍(Aletopelta)、川齒龍(Chuanqilong)、戈壁甲龍和沙漠甲龍形成多分支進化關系,要么是川齒龍的姐妹分類單元。以下是阿布爾和柯里(2015年)的結果。

物種學史

在2001年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人將編號CEUM 12360的化石定為圣經雪松甲龍的正模標本。CEUM 12360標本包含了一個不完整、但天然狀態的頭顱骨,缺乏口鼻部及下頜。他們亦將其他骨頭列為副模標本,即一些獨立的骨頭都編入圣經雪松甲龍之內。

系統發生學

圣經雪松甲龍被認為與中國的戈壁龍屬及蒙古的沙漠龍有著接近親緣關系,它們都被分類在甲龍科中。但近年有研究指雪松甲龍屬是結節龍科的最原始物種,是爪爪龍林木龍蜥結龍屬的最近親。但是新骨骼的發現確認了雪松甲龍是最原始的甲龍科。

它的模式種是圣經雪松甲龍(C. bilbeyhallorum)。屬名意為“雪松山的裝甲”,是以發現化石的雪松山組為名;而種名則是按其路虎第四代發現Sue Ann Bilbey及Evan Hall而來的。

所有被歸類于雪松甲龍的化石,都是在雪松山組的Ruby Ranch段發現。放射性測定發現該位點是屬于阿爾布階的。

古生態學

雪松甲龍生活在晚白堊紀時期(約9800萬至9300萬年前),地點是今天的猶他州穆森圖奇特層的雪松山組。從猶他州普萊斯河II采石場還有其他標本被指定為雪松甲龍,該采石場位于普萊斯河東南約24.5公里處,位于穆森圖奇特成員的底部。該采石場還產生了四個脊椎龍科動物、一個禽龍類動物、一個龜類、一個翼龍類動物和劍龍屬類動物重怪龍的標本。被指定的材料包括:CEUM 10396,一根頸椎;CEUM 10412,CEUM 10404,尾椎;CEUM 10371,一個肩骨;CEUM 10256,CEUM 11629,肱骨;CEUM 10266,坐骨;CEUM 11334,股骨;和CEUM 11640,脛骨

頭骨結構與假設

盡管頭骨很大,因此不是幼年個體,但并沒有顯示出明顯的融合頭骨板的特征。這啟發了卡本特提出了甲龍頭骨骨甲形成的另一種假設。以前,人們認為這種裝甲板要么是通過皮膚直接骨化成不同的鱗片,然后再融合到頭骨上(更受歡迎的理論),要么是頭骨對覆蓋鱗片的模式的反應。雪松甲龍中沒有明顯的圖案,這使卡本特認為骨化發生在鱗片和頭骨本身之間的中間層,他推測這層可能是骨膜。

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