神經(jīng)信號(hào)是一種電信號(hào),其傳導(dǎo)速度極快,信號(hào)在神經(jīng)上傳遞時(shí)表現(xiàn)為電位變化,但在胞體間傳遞時(shí)卻有不同的介質(zhì)。產(chǎn)生不同的介質(zhì)是因?yàn)椋姏_動(dòng)打開了電壓門通道,使得末端中的一些化學(xué)物質(zhì)釋放,被相鄰神經(jīng)元的受體結(jié)合,打開這個(gè)神經(jīng)元的配體門控通道,有轉(zhuǎn)變?yōu)殡姏_動(dòng)。
信號(hào)傳遞方式
細(xì)胞間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有多種方式,有旁分泌、化學(xué)突觸、內(nèi)分泌、接觸依賴性通訊、細(xì)胞連接、自分泌等。按受體不同可分為離子通道受體、G蛋白偶聯(lián)受體和酶聯(lián)受體,化學(xué)突觸即屬于離子通道受體。
傳遞原理
神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)過(guò)程是電化學(xué)的過(guò)程,是在神經(jīng)纖維上順序發(fā)生的電化學(xué)變化。神經(jīng)受到刺激時(shí),細(xì)胞膜的透性發(fā)生急劇變化。用同位素標(biāo)記的離子做試驗(yàn)證明,神經(jīng)纖維在受到刺激(如電刺激)時(shí),Na+的流入量比未受刺激時(shí)增加20倍,同時(shí)K+的流出量也增加9倍,所以神經(jīng)沖動(dòng)是伴隨著Na+大量流入和K+的大量流出而發(fā)生的。
靜息電位
靜息電位(Resting Potential,RP)是指細(xì)胞未受刺激時(shí),存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電壓。它是一切生物電產(chǎn)生和變化的基礎(chǔ)。當(dāng)一對(duì)測(cè)量微電極都處于膜外時(shí),電極間沒有電位差。在一個(gè)微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間,示波器上會(huì)顯示出突然的電位改變,這表明兩個(gè)電極間存在電位差,即細(xì)胞膜兩側(cè)存在電位差,膜內(nèi)的電位較膜外低。該電位在安靜狀態(tài)始終保持不變,因此稱為靜息電位。幾乎所有的動(dòng)植物細(xì)胞的靜息電位膜內(nèi)均較膜外低,若規(guī)定膜外電位為零,則膜內(nèi)電位即為負(fù)值。大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位在-10~100mV之間。
細(xì)胞膜兩側(cè)的電壓在某些情況下會(huì)發(fā)生變動(dòng),使細(xì)胞膜處于不同的電位狀態(tài)。細(xì)胞安靜時(shí)膜兩側(cè)內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)稱為膜的極化狀態(tài)。當(dāng)膜電位向膜內(nèi)負(fù)值增大方向變化時(shí),稱為超極化;相反,膜電位向膜內(nèi)負(fù)值減小方向變化,稱為去極化;去極化近一步加劇,膜內(nèi)電位變?yōu)檎担ね怆娢蛔優(yōu)樨?fù)值,則稱為反極化;細(xì)胞受到刺激后先發(fā)生去極化,再向膜內(nèi)為負(fù)的靜息電位水平恢復(fù),稱為膜的復(fù)極化。
靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位,但各種細(xì)胞的數(shù)值不同。哺乳綱的神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位為-70mV(即膜內(nèi)比膜外電位低70mV),骨骼肌細(xì)胞為-90mV,人的紅細(xì)胞為-10mV。
細(xì)胞靜息時(shí)在膜兩側(cè)存在電壓的原因:①細(xì)胞膜兩側(cè)各種離子濃度分布不均;②在不同狀態(tài)下,細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性不同。
槍烏賊軸突膜內(nèi)外離子分布
細(xì)胞膜兩側(cè)的離子呈不均衡分布,膜內(nèi)的鉀離子高于膜外,膜內(nèi)的鈉離子和氯離子低于膜外,即胞內(nèi)為高鉀、低鈉、低氯的環(huán)境。此外,有機(jī)陰離子僅存在于細(xì)胞內(nèi)。在安靜狀態(tài)下,細(xì)胞膜對(duì)鉀離子通透性大,對(duì)鈉離子通透性很小,僅為鉀離子通透性的1/100~1/50,而對(duì)氯離子則幾乎沒有通透性。
槍烏賊軸突膜靜息電位
靜息期主要的離子流為鉀離子外流。鉀離子外流導(dǎo)致正電荷向外轉(zhuǎn)移,其結(jié)果導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的正電荷減少而細(xì)胞外正電荷增多,從而形成細(xì)胞膜外側(cè)電位高而細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)電位低的電壓。可見,鉀離子外流是靜息電位形成的基礎(chǔ),推動(dòng)鉀離子外流的動(dòng)力是膜內(nèi)外鉀離子濃度差。
鉀離子外流并不能無(wú)限制地進(jìn)行下去,因?yàn)殡S著鉀離子順濃度差外流,它所形成的內(nèi)負(fù)外正的電場(chǎng)力會(huì)阻止帶正電荷的鉀離子繼續(xù)外流。當(dāng)濃度差形成的促使鉀離子外流的力與阻止鉀離子外流的電場(chǎng)力達(dá)到平衡時(shí),鉀離子的凈移動(dòng)就會(huì)等于零。此時(shí),細(xì)胞膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差稱為鉀離子的平衡電位。
根據(jù)物理化學(xué)瓦爾特·能斯特公式,只要知道細(xì)胞膜兩側(cè)鉀離子的濃度差,就可計(jì)算出鉀離子的平衡電位。如果人工改變細(xì)胞膜外鉀離子的濃度,當(dāng)濃度增高時(shí)測(cè)得的靜息電位值減小,當(dāng)濃度降低時(shí)測(cè)得的靜息電位值增大,其變化與根據(jù)能特斯公式計(jì)算所得的預(yù)期值基本一致。科學(xué)家注意到根據(jù)公式計(jì)算出鉀離子平衡電位還是與實(shí)際測(cè)量出的靜息電位有很小的一些差別的,測(cè)定值總是比計(jì)算值負(fù)得少。這是由于膜對(duì)鈉離子和氯離子也有很小的通透性,它們的經(jīng)膜擴(kuò)散(主要指鈉離子的內(nèi)移),可以抵銷一部分由鉀離子外移造成的電壓數(shù)值。
靜息狀態(tài)下鉀離子的外流是構(gòu)成靜息電位的主要因素。一般細(xì)胞內(nèi)鉀離子的濃度變化非常小,因此造成細(xì)胞內(nèi)外鉀離子濃度差變動(dòng)的主要因素是細(xì)胞外的鉀離子濃度。如果細(xì)胞外鉀離子濃度增高,可使細(xì)胞內(nèi)外的鉀離子濃度差減小,從而是鉀離子向外擴(kuò)散的動(dòng)力減弱,鉀離子外流減少,結(jié)果是靜息電位減小。反之,則使靜息電位增高。這個(gè)實(shí)驗(yàn)也進(jìn)一步說(shuō)明,形成靜息電位的主要離子就是鉀離子。
插入膜內(nèi)的是尖端直徑<1μm的玻璃管微電極,管內(nèi)充以氯化鉀溶液,膜外為參考電極,兩電極連接到電位儀測(cè)定極間電壓。靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)比膜外電位低,即膜內(nèi)帶負(fù)電而膜外帶正電。
形成原理
細(xì)胞外鈉離子的濃度比細(xì)胞內(nèi)高的多,它有從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì),但鈉離子能否進(jìn)人細(xì)胞是由細(xì)胞膜上的鈉通道的狀態(tài)來(lái)決定的。
首先是少量興奮性較高的鈉通道開放,很少量鈉離子順濃度差進(jìn)入細(xì)胞。致使膜兩側(cè)的電位差減小,產(chǎn)生一定程度的去極化。當(dāng)膜電位減小到一定數(shù)值(閾電位)時(shí),就會(huì)引起細(xì)胞膜上大量的鈉通道同時(shí)開放,此時(shí)在膜兩側(cè)鈉離子濃度差和電壓(內(nèi)負(fù)外正)的作用下,使細(xì)胞外的鈉離子快速、大量地內(nèi)流,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)正電荷迅速增加,電位急劇上升,形成了動(dòng)作電位的上升支,即去極化。當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的正電位增大到足以阻止鈉離子的進(jìn)一步內(nèi)流時(shí),也就是鈉離子的平衡電位時(shí),鈉離子停止內(nèi)流,并且鈉通道失活關(guān)閉。在此時(shí),鉀通道被激活而開放,鉀離子順著濃度梯度從細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外,大量的陽(yáng)離子外流導(dǎo)致細(xì)胞膜內(nèi)電位迅速下降產(chǎn)生去極化,形成了動(dòng)作電位的下降支,即復(fù)極化。此時(shí)細(xì)胞膜電位雖然基本恢復(fù)到靜息電位的水平,但是由去極化流人的鈉離子和復(fù)極化流出鉀離子并未各自復(fù)位,此時(shí),通過(guò)鈉泵的活動(dòng)將流人的鈉離子泵出并將流出的鉀離子泵人,恢復(fù)動(dòng)作電位之前細(xì)胞膜兩側(cè)這兩種離子的不均衡分布,為下一次興奮做好準(zhǔn)備。
總之,動(dòng)作電位的去極化是由于大量的鈉通道開放引起的鈉離子大量、快速內(nèi)流所致;復(fù)極化則是由大量鉀通道開放引起鉀離子快速外流的結(jié)果。
動(dòng)作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的鈉離子濃度差,細(xì)胞外液鈉離子濃度降低動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低,而阻斷鈉離子通道(河豚毒素)則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生。
抑制性遞質(zhì)
抑制性遞質(zhì)的作用原理是通過(guò)與離子通道受體結(jié)合開啟通道使陰離子內(nèi)流,增加細(xì)胞膜內(nèi)負(fù)電荷,抑制動(dòng)作電位的產(chǎn)生。麻醉劑就是利用這一點(diǎn),麻醉劑可以與抑制性遞質(zhì)的離子通道受體結(jié)合延長(zhǎng)其打開時(shí)間,增大陰離子內(nèi)流量,從而起到麻醉的效果。
參考資料 >