許多不同的物種間都具有同源性。現(xiàn)代分子生物學(xué)中的同源性描述的是基因與基因之間相似關(guān)系，它表明的是兩個相比較的序列之間的匹配程度。一般來說，如果兩條基因序列相似性達(dá)80% ，就可以把它們稱為“同源基因(homologousgene)”。為了便于研究，F(xiàn)itch又把同源基因分為直向同源基因、橫向同源基因和異源同源基因。
主要種類
1．直向同源基因
直向同源基因(orthologous gene)又譯為“垂直同源基因”、“正同源基因”或“定向進(jìn)化同源基因”、“直系同源基因”，是指從同一祖先垂直進(jìn)化而來的基因。或者說，一個祖先物種分化產(chǎn)生兩種新物種，那么這兩種新物種共同具有的由這個祖先物種繼承下來的基因就稱為直向同源基因。直向同源基因通常是編碼生命必需的酶、輔酶或關(guān)鍵性的調(diào)控蛋白的基因，具有功能保守，進(jìn)化緩慢，變化速度可覆蓋整個進(jìn)化歷史，且序列變化速度與進(jìn)化距離相當(dāng)?shù)忍卣鳌４蠖鄶?shù)直向同源基因功能相同或相近，調(diào)控途徑也相似，因此在基因組序列的注釋中，是最可靠的選擇，例如人α一珠蛋白基因與小鼠α一珠蛋白基因。
2．橫向同源基因
橫向同源基因(paralogous gene)又譯為“旁系同源基因”、“并系同源基因”或“平行進(jìn)化同源基因”，是指由于基因重復(fù)而產(chǎn)生的同源基因例如人γ一珠蛋白基因和β一珠蛋白基因。基因重復(fù)后，進(jìn)化選擇壓力變小、其中一條基因丟失或發(fā)生沉默都是促使橫向同源基因分化產(chǎn)生新特性或新功能的原因。然而，雖然某些橫向同源基因轉(zhuǎn)錄區(qū)序列相似度不高，但它們的操縱子卻仍然具有較高的保守度。值得注意的是，橫向同源基因并不局限于同一物種內(nèi)，不同物種中由于始祖基因的復(fù)制而分化的基因也稱橫向同源基因，如鼠α一珠蛋白和雞β一珠蛋白基因。
3．異源同源基因
異源同源基因(xenologous gene)是由于基因在不同物種間的橫向轉(zhuǎn)移(horizontal transfer)而產(chǎn)生的。異源同源基因在原核生物中研究比較多。最近研究表明，異源同源基因的原位取代xenolo—gous gene displacement in situ)是細(xì)菌進(jìn)化的強(qiáng)大推動力。另外，在比較真核生物基因組和原核生物基因組時發(fā)現(xiàn)，小部分脊椎動物基因在細(xì)菌中有同源序列，而在其他真核生物中卻沒有發(fā)現(xiàn)同源序列。一種解釋認(rèn)為，這些基因從細(xì)菌直接水平地轉(zhuǎn)移到脊椎動物的祖先，也是異源同源基因；另外一種解釋則認(rèn)為，是由于其他的真核生物丟失了這些基因。
相互聯(lián)系
基因的直向同源、橫向同源或異源同源關(guān)系見圖1。如圖1所示，祖先物種通過兩次物種分化形成ABC三個物種；伴隨物種分化而進(jìn)行的兩次基因重復(fù)共形成A1、B1、B2、C1、C2、C3等6個基因。顯然，C2與C3互為橫向同源；B1與C1互為直向同源；AB1與其他6個基因互為異源同源。然而，B1和B2、B2和C1又是什么關(guān)系呢？在這個問題上曾引起爭議。我們從圖中可以看出，B1和B2、B2和C1的分離是由于第一次基因重復(fù)而產(chǎn)生的，套用定義，可得出B1和B2、B2和C1互為橫向同源。同理，B1和C2/C3、C1和C2/C3也互為橫向同源。類似的，根據(jù)直向同源基因的定義，B2和C2/C3、A1和所有B基因及C基因互為直向同源。
以上只是根據(jù)基本定義進(jìn)行的大致的歸分。然而，在研究親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種時，物種分化和基因重復(fù)的嵌套發(fā)生使研究具有很大的復(fù)雜性和困難度。這時，籠統(tǒng)的劃分直系同源和旁系同源關(guān)系并不足以解決問題，我們需要一個更為精確的分類。在圖1中，為了區(qū)別于B1和C1的簡單的直向同源關(guān)系，把B2和C2/C3的同源稱為“共生直向同源”co—ortholog)或“橫向同源基因家族譜系特異性擴(kuò)充”(1ineage—specific expansion ofparalogous family)。為了區(qū)分C2和C3、B1和C2/C3這兩種同源關(guān)系，可以根據(jù)物種分化和基因重復(fù)的發(fā)生的先后次序，把橫向同源基因又分為內(nèi)橫向同源基因(inparalog)和外橫向同源基因(outparalog)。在物種分化之后產(chǎn)生橫向同源基因的稱“內(nèi)橫向同源基因”；在物種分化之前產(chǎn)生橫向同源基因的稱“外橫向同源基因”。 “內(nèi)橫向同源基因”和“外橫向同源基因”只是一種相對的劃分，取決于所研究的系統(tǒng)和選作標(biāo)準(zhǔn)的某特定分化事件。圖1中，若以第二次物種分化為準(zhǔn)線，則C2和C3的分離發(fā)生在物種分化之后，因此它們互為內(nèi)橫向同源基因；B1和C2/C3的分離發(fā)生在物種分化之前，因此B1和C2/C3互為外橫向同源基因。
共線性（Colinearity）
同源異型基因在果蠅上的排列，在胚胎發(fā)育上與蒼蠅有同樣功用的部分有著相同的次序。第一個基因影響嘴巴、第二個影響面部、第三個影響頭頂，如此類推，直至第八個和最后一個基因影響下腹。這種共線性現(xiàn)象在果蠅上尤為明顯，但也在其他物種中有所體現(xiàn)。
參考資料 >