表型可塑性是指同一基因型的生物在不同環境條件下表現出不同的表型,這些表型差異涵蓋了環境引起的所有變化類型,如形態、生理、行為、物候等多方面的變化。這些變化可能是永久性的,也可能是暫時性的。表型可塑性最初用于描述發育對形態特性的影響,但現在已廣泛用于描述對環境變化產生的表型差異,如適應和學習。表型可塑性中環境差異誘導產生非連續表型的現象,也被稱為非遺傳多型性。
基本介紹
表型的改變包括行為上的,生理上的,形態上的,生長上的,生活史上的等等,可以在單獨的植物上,也可以跨越世代。直到上世紀80年代以前,表型可塑性才被生物學家所接受,以前的觀點一直認為可塑性是違背格雷戈爾·孟德爾遺傳法則而被人們所忽視。現在,通過一系列簡單而精確的實驗證實,可塑性是確實存在的,并且表型可塑性反映了生物與環境之間的關系,正受到生態學家和遺傳學家的青睞。
對于植物等較為靜態的生物,表型可塑性尤為重要。植物的表型可塑性涵蓋了從生長階段過渡到生殖階段的時間調控,對不同營養程度的土壤的根系養料分配,以及環境對種子大小、葉子形狀、大小和厚度的影響。例如,植物的葉子在不同光照條件下會表現出不同的厚度和面積,以最大化光合作用效率或捕獲有限的光線。此外,擬南芥、小鹽芥等植物的根系中的運輸蛋白會隨著土壤鹽分和養分濃度的變化而發生改變。一些植物在水分或鹽分短缺時能夠改變光合作用途徑,從而減少用水量。
動物也表現出表型可塑性,盡管它們可以通過遷移來逃避不利環境。例如,豌豆蚜(Acyrthosiphon 豌豆屬)在群落過于密集時會長出翅膀,并且其生殖方式可以在無性和有性生殖之間轉換。動物的表型可塑性還包括對溫度、營養、寄生昆蟲和捕食者的反應。溫度變化會影響變溫動物的細胞膜流動性,以及爬行綱的性別決定。飲食變化會引起消化系統和特定消化酶活性的可塑性。寄生蟲感染會引發宿主的生理和行為上的表型差異,以補償寄生蟲引起的有害影響。捕食者的威脅會導致如紅眼樹蛙(Agalychnis callidryas)等動物的表型可塑性,如提前孵化以逃避捕食。
表型可塑性通常被認為是一種對環境變化的進化適應,它允許個體在不同的環境中“較為適應”。然而,可塑性對適應性的好處可能受到能量成本的制約,例如合成新蛋白質、調整同工酶變異體的表達比例、維持感官機制以檢測變化都需要能量。環境因素的可預測性和可靠性也限制了表型可塑性。選擇實驗和進化實驗的結果表明,可塑性既可以是一種在直接選擇條件下可以進化的性狀,也可以是對特定性狀平均值選擇的相關反應。
表型可塑性既可以是適應環境的,也可以在某些情況下轉變為不適應環境的。例如,淡水蝸牛(Physa virgata)在捕食者藍鰓太陽魚存在下,會使殼變得更圓以減少生長,增強抗壓能力。但這種反應在非食肉太陽魚存在時是不適當的,因為它限制了繁殖力并使蝸牛容易受到其他捕食者的影響。氣候變異假說(Climatic variability hypothesis,CVH)認為,溫度變化的幅度與塑性能力成正比,因此在恒定溫暖氣候中進化的物種,其塑性能力低于生活在天氣多變的溫帶氣候中的物種。然而,這一假說可能不適用于所有分類族群或所有特征。
由于人類活動導致的氣候變化,表型可塑性成為生物應對氣候變化的關鍵機制。例如,北美紅松鼠(Tamiasciurus hudsonicus)在氣溫上升的情況下,其繁殖期提前了18天,顯示出表型可塑性。
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