厚葉實蕨(Bolbitis hainanensis)是實蕨科實蕨屬下的一種土生蕨類植物,產于中國的海南島。在自然環境中,厚葉實蕨主要分布于海南省、云南省、廣西防城區扶隆鎮平龍山河谷附近,生長在海拔450米的山坡疏林下。
形態特征
土生植物。植株高約50厘米。根狀莖未見。葉柄長約30厘米,基部粗約4毫米,棕禾稈色,光滑,上面有淺溝;葉片長卵形,長25-30厘米,寬20-25厘米,奇數一回羽狀;頂生羽片分離并與側生羽片同形同大;側生羽片2-3對,基部一對對生,斜展,下部兩對柄長5-8毫米,闊披針形,長20-25厘米,中部寬4.5-6厘米,先端尾狀漸尖,向下漸變狹,基部闊楔形,邊緣加厚,有明顯波浪狀;側脈下面隆起,近平展;小脈在側脈間聯結成2行網眼,偶有長的內藏小脈;葉薄革質,干后淡褐色,兩面光滑。能育羽片披針形,長6-10厘米,寬1-1. 5厘米。孢子囊群滿布于能育羽片下面。
厚葉實蕨的孢子為單裂縫,近球形,極面觀為長圓形,赤道面觀為腎形。孢子極軸長度為25.4-30.5微米。赤道軸長度為33.1-40.2微米。裂縫不具邊緣,長度為孢子全長的1/3-2/3。外壁厚度約為1微米,表面光滑,層次不明顯。厚葉實蕨孢子的周壁具褶皺,表面具少許顆粒狀紋飾。
生長習性
孢子及其萌發:厚葉實蕨孢子接種5天后,孢子吸漲,漸變為綠色;孢子壁自裂縫處裂開,向一端發育出1條或2條近乎無色透明的假根,向另一端發育出一個富含葉綠體的原葉體母細胞。厚葉實蕨萌發方式為書帶蕨型。
絲狀體:繼細胞萌發伸出假根后13天左右,厚葉實蕨原葉體母細胞經過一次橫分裂成為2個細胞的原絲體,再經過連續數次的橫分裂,形成3-6個細胞的絲狀體。浮水培養的厚葉實蕨個體,其細胞多呈長筒狀,橫向直徑約與長度相等,但在弱光(90微摩爾/(平方米秒)以下)下培養的個體,其細胞長度常大于橫向直徑;在強光(180微摩爾/(平方米·秒)以上)時培養的個體,其細胞長度則小于直徑;如果始終處于沉水狀態下發育的個體,則其細胞在相連處呈縊縮狀態。絲狀體的每個細胞內都富含葉綠體,且數目從數十個至百余個不等,鮮綠色。
片狀體:厚葉實蕨培養30-35天后,二者的絲狀體頂端細胞都經連續分裂形成片狀體;片狀體具多條假根,且假根數量隨著片狀體細胞數量的增多而增多;生長點由片狀體先端細胞分裂而形成。如果對片狀體連續黑暗處理4-5天,其基部細胞常會膨大死亡;恢復正常光照后,頂端細胞仍能繼續分裂,最終發育為正常的片狀體。
原葉體孢子培養:約40-60天,由于細胞橫裂次數大于縱裂次數,使幼原葉體呈披針形,兩翼漸上延,生長點漸下陷;腹面發育出數條假根,邊緣陸續產生毛狀體,此時的幼原葉體常常左右不對稱。數日后,均可調整為對稱的心形;生長點位于中上方的凹陷處,生長點上方的凹陷較深,呈“V”型,原葉體基部下延呈尾狀;兩翼展開,在生長點上方重疊或不重疊,腹面中下部分布有假根,中肋為倒卵形,此時形成闊心形的成熟原葉體。本實驗95%的個體為雌雄異株,雄性的原葉體長寬比約為5:2,而雌性的長寬則基本相等;雌雄同株的形態則介于雌配子體和雄配子體之間。厚葉實蕨原葉體發育方式為槲蕨型。
毛狀體:厚葉實蕨最初的毛狀體均是由片狀體頂端的細胞分裂產生,大多為乳突狀單細胞,內含葉綠體。隨后的毛狀體則由原葉體生長點細胞或營養細胞分裂而成,成熟的毛狀體常分布于片狀體、成熟原葉體的邊緣及表面,為長柱形或圓錐形,長約30微米,不分枝。分布于原葉體邊緣的個別毛狀體,可發育出2個細胞或3個細胞,基部細胞較大,且形狀不規則。35天后,葉綠體幾乎全部解體,沉積在毛狀體內部,直至該毛狀體枯死脫落。
原葉體細胞及葉綠體:原葉體細胞形狀大小均不整齊,生長點細胞較小,略呈長方形,翼緣細胞為腎形﹑長方形或多邊形。葉綠體近球形,直徑約為4微米。配子體中部和基部細胞的葉綠體呈長橢圓形或中間縊縮的啞鈴型。在150-180微摩爾/(平方米秒)的光強下培養時,葉綠體進行2天全光照處理,有些邊緣細胞則變為淡綠色并逐漸壞死。被真菌感染時,原葉體的內部細胞也會出現不均勻的褐色斑塊,并逐漸擴大,直至整株枯死。光強大于220微摩爾/(平方米·秒)的情況下,葉綠體則聚集于細胞邊緣;對原葉體進行單側光照射時,葉綠體則會向著光源方向集中,光強小于90微摩爾/(平方米·秒)與光強大于220微摩爾/(平方米·秒)的不同條件下,葉綠體的分布規律基本相同。
性器:在培養55天后產生性器。精子器最早產生于幼原葉體的邊緣細胞或假根之間,高約30-48微米,直徑約33-50微米,透明,均質;側面觀為長圓形,頂端微窄,群生。精子器由兩個基本等高的環細胞和一個蓋細胞組成,每個精子器平均產生精子約16個,精細胞成熟時,蓋細胞中央孔裂,精細胞從蓋細胞的開口處溢出。自精子器形成至精子成熟并釋放約需12天;精子釋放15-20分鐘后,若不與卵結合則會死亡或解體。厚葉實蕨的個別精子器具有膨大的柄細胞,成熟頸卵器無大型基座且群生。
繁殖
厚葉實蕨的繁殖主要通過孢子。將發育成熟的孢子葉采回,放于干燥、無風的環境中,干燥后稍施外力,使孢子散落,用硫酸紙收集孢子,并置于4℃冰箱中保存。取新鮮孢子接種于改良的半固體瓊脂平板培養基中,培養條件是:每日日光光照12小時,光強為150-180微摩爾/(平方米秒),溫度(22±2)℃,相對濕度保持在90%以上。
用途
厚葉實蕨的植株光滑,適合庭園庇蔭的路邊、林下、林緣等處栽培。
外部鏈接
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